А.В. ТИХОМИРОВА

Перья

«Птицу узнают по перьям». Эта народная мудрость отражает тот научный факт, что перо – это уникальное образование, встречающееся только у одного класса животных. В самом деле, перьев нет ни у одной из существующих сейчас групп живых организмов, кроме птиц, и нет свидетельств, что они были у какой-либо вымершей группы.

Роль оперения в жизни птиц трудно преуменьшить. Именно перья, создавая несущую поверхность крыла и обтекаемую форму тела, позволяют птицам летать. Перо – прекрасный теплоизоляционный и водозащитный материал, а различная окраска и особенности формы оперения несут информацию о видовой и половой принадлежности птицы, играя тем самым немаловажную роль во внутривидовой и межвидовой коммуникации.

Свое происхождение перья птиц ведут от чешуи пресмыкающихся и также состоят из рогового вещества. Они, как и чешуя рептилий, являются производными в основном поверхностного, эпителиального, слоя кожи (эпидермиса), и состоят из отмерших и сильно видоизмененных клеток.

Много перьев – хороших и разных

По строению различают перья нескольких типов: контурные, пуховые, нитевидные, пух и щетинки.

Рис. 1. Строение пера и типы перьев.

Рис. 1. Строение пера и типы перьев.
I, II – контурные перья; III – пуховое перо; IV – пух; V – нитевидное перо; VI – щетинка; VII – схема строения контурного пера под большим увеличением.
1 – очин, 2 – внутренняя часть опахала, 3 – наружная часть опахала, 4 – пуховая часть опахала контурного пера, 5 – стержень, 6 – побочный (добавочный) стержень, 7 – верхний пупок пера, 8 – нижний пупок пера, 9 – бородки первого порядка, 10 – бородки второго порядка, 11 – крючки

Контурные перья, видимо, являются наиболее знакомыми читателю (рис. 1, I, II). Они покрывают все тело птицы, образуют крылья и хвост и создают характерный «птичий» облик. Внешне контурное перо подразделяется на находящийся в осевой части стержень и опахало (рис. 1). Нижняя, свободная, часть стержня называется очином. Он имеет внутреннюю полость, которая заполнена губчатой тканью. На нижнем конце очина полость открывается небольшим отверстием – нижним пупком пера, а на его верхнем конце на границе с опахалом находится, соответственно, верхний пупок (рис. 1, 7, 8). Стержень в районе опахала более плотен по структуре, не имеет внутренней полости, а его сердцевина образована ороговевшими клетками, заполненными воздухом. Само опахало образовано отходящими в обе стороны от стержня мелкими «ответвлениями» – бородками первого порядка (рис. 1, VII, 9). Они так плотно сцеплены между собой, что производят впечатление сплошной поверхности. Но если внимательно присмотреться, а еще лучше – положить контурное перо под бинокуляр, то можно увидеть, что от каждой бородки первого порядка рядами с обеих сторон отходят более мелкие бородки, называемые бородками второго порядка, или бородочками (рис. 1, 6). Если же рассмотреть этот участок под еще большим увеличением, то на каждой бородке второго порядка обнаружится некоторое число маленьких крючочков. Именно с их помощью соседние бородки сцеплены между собой, в результате чего образуется сплошная пластинка (рис. 1, VII).

Строение пухового пера аналогично строению контурного, с той только разницей, что бородочки на пуховых перьях мягкие, лишенные крючочков, а потому бородки первого порядка не сцеплены между собой. Есть предположение, что перья с несцепленными бородками более примитивны, чем контурные, и в качестве косвенного подтверждения можно привести тот факт, что у бескилевых птиц (довольно древняя сборная группа, включающая африканских страусов, казуарообразных, нанду и киви) вообще нет перьев со сцепленными бородками.

Пух отличается от пухового пера отсутствием стержня – его бородки, также несцепленные, отходят сразу от очина.

Благодаря такому строению бородок перья этих двух типов играют роль «шубы», удерживая около кожи неподвижный слой воздуха. У многих групп птиц (например, куриных, сов, голубей) той же цели служит и добавочный (побочный) стержень, который отходит от очина контурного или пухового пера. Он всегда гораздо короче и тоньше основного и несет мягкие бородки, как на пуховом пере. Свободные бородки зачастую имеются и в нижней части опахала контурных перьев, что также увеличивает телоизоляцию. Вообще же между контурными и пуховыми перьями возможны все промежуточные стадии.

Интересно, что у видов умеренных широт доля пуховых перьев и пуха в оперении выше, чем у тропических видов. Если птица имеет зимнее и летнее оперение (например, многие тетеревиные), то количество несцепленных «пуховидных» бородок в зимнем оперении увеличивается, иногда занимая почти все опахало. Лучше развиты зимой в таком случае и «добавочные перья». Зимой у оседлых птиц средней полосы увеличивается даже число перьев – в основном за счет пуха, который «прорастает» к зиме.

Нитевидные перья и щетинки обладают наиболее простым строением и состоят только из стержня, тонкого и мягкого у нитевидных перьев и жесткого и упругого у щетинок. Опахало редуцировано, и лишь несколько бородок сохраняются на конце нитевидных перьев. Нитевидные перья служат для осязания (реагируют на движение воздушных потоков) и растут по всему телу птицы. Щетинки можно обнаружить у многих видов у основания клюва, где они тоже выполняют осязательную функцию, а у козодоев, стрижей, мухоловок и других птиц, схватывающих добычу на лету, с их помощью «увеличивается» разрез рта. У многих птиц щетинки растут по краям век, образуя ресницы.

У некоторых групп птиц (цапли, некоторые козодои, дрофы, попугаи) существуют пудретки – участки с постоянно растущим пухом, вершинки которого легко обламываются, образуя тонкий порошок – «пудру». Обычно они расположены по бокам груди или на пояснице. Когтями птица разносит «пудру» на все оперение, чем, предположительно, увеличивает водоотталкивающие свойства оперения.

Жизненный путь пера – детство, отрочество, юность

Кожа у позвоночных состоит из двух различных по строению и происхождению слоев: эпидермиса и дермы (она же – кутис, кориум, собственно кожа). Эпидермис находится на поверхности и относится к эпителиальным тканям, дерма – к соединительным. Соответственно по своему происхождению эпидермис – производное эктодермы зародыша, а дерма – мезодермы. Эпидермис позвоночных многослоен, клетки наружных слоев постепенно заполняются роговым веществом, отмирают и слущиваются, при этом эпидермис все время обновляется за счет постоянного деления его самых нижних слоев клеток (так называемый ростковый слой). Основная функции эпидермиса – защитная, он же является родоначальником ряда кожных образований у позвоночных (помимо перьев это когти, волосы млекопитающих, рога у оленей) и кожных желез (сальные, потовые, молочные). Дерма же богата кровеносными, лимфатическими сосудами и обеспечивает питание эпителиальной ткани, рост и развитие ее производных.

Рис. 2. Схема развития пухового пера:

Рис. 2. Схема развития пухового пера:
А – стадия перьевого сосочка; Б – стадия трубочки (бородки развиваются внутри чехлика); В – стадия разрыва чехлика. 1 – эпидермис, 2 – дерма, 3 – бородки пера, 4 – чехлик, 5 – полость очина, 6 – перьевая сумка

В результате разрастания клеток эпидермиса и дермы на коже образуется бугорок, подобный зачатку чешуи пресмыкающихся, который постепенно разрастается в виде направленного назад выроста, а его основание постепенно углубляется в кожу, образуя в дальнейшем перьевую сумку. Сверху вырост покрыт эпидермисом, под ним находятся живые, богатые мелкими кровеносными сосудами ткани дермального слоя, которые образуют сосочек пера (рис. 2, А). По мере роста они растягивают перьевой вырост в длину, эпидермальный слой постепенно ороговевает, а сам вырост приобретает форму трубки. На внешнем конце перьевой трубки эпидермис расслаивается: его наружный тонкий слой отделяется в виде конического чехлика, а из внутреннего слоя эпидермиса в дальнейшем дифференцируются бородки пера. В случае развития контурного пера вначале образуется ряд параллельных роговых гребней, один из которых, наиболее толстый, становится впоследствии стержнем, остальные по мере развития перемещаются на него (рис. 3), превращаясь в бородки первого порядка, на них развиваются бородки второго порядка. При развитии пуха стержня не образуется, и все параллельные гребни впоследствии становятся пуховыми бородками первого порядка. Все развитие пера происходит внутри чехлика.

Рис. 3. Схема развития контурного пера:

Рис. 3. Схема развития контурного пера:
а – ростковый слой; б – чехлик; 1, 2 и т.д. – порядковые номера эпидермальных складок –   будущих бородок первого порядка

По мере роста пера живые питающие клетки сосочка отмирают, начиная с окончания перьевой трубки, чехлик на ее конце разрывается, и бородки пера выходят наружу, образуя своеобразную перьевую кисточку. Обычно после разрыва чехлика рост пера продолжается в основании, и молодое перо в этой стадии значительно короче, чем оно должно быть. Окончательной длины оно достигает при полном освобождении опахала от чехлика, остатки которого в виде тонких пленок еще несколько дней сохраняются при основании очина.

В коже перо удерживается плотно прилегающими стенками перьевой сумки и мышечными тяжами, которые обеспечивают его подвижность.

Там перья не растут...

Говоря о перьях, безусловно, необходимо указать, что у большинства птиц контурные перья растут не сплошным слоем по всей поверхности тела, а только на отдельных участках, которые называют птерилиями (от греч. pteron – перо и hyle – лес).
Участки, не несущие перьев, называются, напротив, аптериями.

Пуховые перья растут вместе с контурными на птерилиях. Пух может либо относительно равномерно покрывать все тело птицы (у веслоногих, гусеобразных, многих дневных хищников и др.), либо быть только на аптериях (цапли, совы, многие воробьиные). Реже он растет только вместе с контурным оперением на птерилиях (тинаму). Равномерно покрытое перьями тело, без аптерий, имеют лишь некоторые представители класса: пингвины, паламедеи и птицы группы бескилевых.

Наличие аптерий позволяет птице не только «сэкономить» на оперении (тело покрывает меньшее количество перьев). Как это ни парадоксально, у птиц, имеющих аптерии, совершеннее терморегуляция. Наверняка каждый видел зимой сидящую на ветке нахохлившуюся ворону или галку или наблюдал, как засыпает в клетке волнистый попугайчик – перья у них приподнимаются, топорщатся во все стороны, и птица напоминает пушистый шарик. Именно наличие аптерий дает больше возможностей для подвижности пера, благодаря чему увеличивается рыхлость оперения и толщина воздушной подушки, а это, в свою очередь, способствует сохранению тепла.

Рис. 4. Схема расположения основных птерилий на теле птицы:

Рис. 4. Схема расположения основных птерилий на теле птицы:
1 – головная птерилия, 1а – ушной отдел, 2 – маховые перья, 3 – крыловая птерилия, 4 – плечевая птерилия, 5 – спинная птерилия, 5а – шейный отдел, 5б – дорсальный отдел, 5в – крестцовый отдел, 6 – бедренная птерилия, 7 – голенная (ножная) птерилия, 8 – брюшная птерилия, 8а – грудной отдел, 8б – вентральный отдел, 9 – хвостовая птерилия, 10 – рулевые перья

Несмотря на то, что расположение и форма птерилий несколько разнятся и даже могут являться систематическим признаком, местонахождение основных птерилий на теле птиц сходно (рис. 4). Они достаточно легко выделяются при осмотре птицы – это спинная, грудная, плечевая, бедренная, шейная птерилии. Из более мелких птерилий даже начинающий натуралист без труда найдет ушную и анальную птерилии. Кроме ушной на голове птиц можно выделить еще довольно большое число мелких птерилий, разобраться в которых дано только узким специалистам по вопросам морфологии и линьки. А поскольку большинство читателей ими все-таки не являются, то мы ограничимся общим названием всех птерилий этой части тела (кстати, весьма часто употребляемым) – головная птерилия.

Хвост и крылья

Об оперении крыльев и хвоста стоит поговорить отдельно. Крупные перья, образующие собственно хвост, называются рулевыми. Они отличаются тем, что наружное и внутреннее опахала у них более-менее одинаковой ширины. Перья, покрывающие рулевые сверху и снизу, называются, соответственно, верхними и нижними кроющими хвоста.

Число рулевых колеблется в разных отрядах. Чаще всего их 12, но может быть от 8 до 28 (у некоторых куликов), у воробьинообразных нашей фауны – 12 (здесь и далее этот отряд будет оговариваться отдельно, т.к. включает в себя около половины видов отечественной орнитофауны). Нумерация рулевых принята от края хвоста к центру (в том же направлении происходит их замещение при линьке у воробьинообразных).

В отличие от рулевых, перья, образующие несущую плоскость крыла, называемые маховыми, явно асимметричны: наружный край опахала у них значительно уже внутреннего, при этом у маховых часто на наружном опахале заметна выемка. Различают первостепенные (они прикрепляются к задней поверхности скелета кисти), второстепенные (прикрепляются к локтевой кости) и третьестепенные (прикрепляются к плечевой кости и на крыле располагаются обычно друг над другом) маховые перья. Также эти перья можно отличить от рулевых по некоторой вогнутости, что обеспечивает крылу в полете лучшие аэродинамические качества. Кроме маховых на крыле выделяют крылышко – несколько перьев, прикрепленных к единственной фаланге первого пальца, которые предотвращают возникновение завихрений воздуха при полете (рис. 5).

Рис. 5. Перья крыла – вид сверху (на примере представителя отряда воробьинообразных).

Рис. 5. Перья крыла – вид сверху (на примере представителя отряда воробьинообразных).
I – маховые: 1–10 – первостепенные, 11–16 – второстепенные, 17–19 – третьестепенные; II – крылышко; III – кроющие первостепенных маховых; IV – большие верхние кроющие второстепенных маховых; V – средние верхние кроющие второстепенных маховых; VI – малые верхние кроющие второстепенных маховых; VII – кроющие плеча

Первостепенных маховых обычно 9–11, у воробьинообразных нашей фауны – 10. Число второстепенных колеблется в разных группах от 6 (колибри, воробьинообразные) до 40 (крупные альбатросы). Количество третьестепенных маховых также весьма различно, у воробьиных их обычно 3, за исключением семейств Иволговые (4), Врановые (4–6). Нумерация маховых перьев принята от наружного (дистального, по-научному) края крыла по направлению к телу. Она может быть либо сплошной – при этом не выделяются отдельные группы первостепенных, второстепенных и третьестепенных маховых, либо, если граница между первостепенными и второстепенными легко различима (например, у представителей отряда воробьинообразных), каждая группа может считаться отдельно, опять-таки начиная от дистального конца. То есть если вы хотите указать координаты выпавшего махового пера вашей любимой амадины (тринадцатого по счету от края крыла), вы можете записать его просто как 13-е маховое или как 3-е второстепенное маховое. Задача несколько усложняется тем, что у всех птиц первое первостепенное маховое короче остальных, а у многих групп оно сильно редуцировано, сходя иногда почти на нет (например, у жаворонков, ласточек, трясогузковых, овсянок и др.), и его можно просто не заметить. Поэтому орнитологи договорились вести счет с первого полноценного махового пера, считая его вторым.

Как и на хвосте, на крыле есть верхние и нижние кроющие. Над второстепенными маховыми верхние кроющие перья обычно образуют 3 различимых ряда: первый над маховыми ряд – большие верхние кроющие второстепенных маховых, над ними – средние и далее – малые. За малыми кроющими находятся мелкие перья, называемые все вместе кроющими пропатагиума, или, проще, кроющими плеча.

Что касается нижних кроющих, то отдельных групп среди них обычно не выделяют, иногда классифицируя по тем маховым, которые они прикрывают.

Перо: секреты красоты

Все многообразие красок, удивительное богатство и изящество оттенков оперения птиц создается пигментами двух групп и некоторыми особенностями структуры пера. Накапливающиеся в роговых клетках в виде глыбок и зернышек меланины придают перу оттенки черного, коричневого, красновато-бурого и желтого цветов. Липохромы залегают там же в виде жировых капель или хлопьев и обеспечивают яркость окраски: красной (зооэритрин, фазианоэритрин), желтой (зооксантин), синей (птилопин) и других цветов. Совместное залегание нескольких пигментов на одном участке пера значительно расширяет спектр приведенных здесь оттенков. Помимо придания цвета пигменты, особенно меланины, увеличивают механическую прочность перьев.

По-видимому, именно этим объясняется преимущественно черная или бурая окраска хотя бы части маховых перьев у большинства птиц, даже имеющих основным цветом оперения белый (белый аист, белый гусь, многие чайки и др.). Интересным исключением здесь являются виды с «обратной» окраской, черной с белыми маховыми перьями – черный лебедь, два вида седлоклювых аистов, рогатый ворон из семейства птиц-носорогов.

Белая окраска оперения обусловлена наличием в роговых клетках пера прозрачных полостей, заполненных воздухом, при полном отсутствии пигментов. Если же клеточные стенки недостаточно прозрачны, то перо приобретает голубоватый или синеватый оттенок. Характерный для многих птиц металлический блеск оперения образуется благодаря разложению света в спектр на поверхности пера, где наружные ороговевшие клетки являются своеобразными призмами.

Всеми этими вышеперечисленными способами и формируется окраска пера, остается лишь добавить, что происходит это только во время его развития, и изменение окраски пера в процессе жизни невозможно (если не считать того, что под действием природных факторов пигменты разрушаются, и со временем перья несколько выцветают).

Время разбрасывать перья...

Перья не вечны. Со временем они изнашиваются, обламываются, выцветают, их могут объедать паразиты (на этом специализируются 2000 видов надсемейства перьевых клещей и целый отряд насекомых – пухоеды). Поэтому у птиц регулярно происходит смена перьевого наряда – линька. Каждый любитель волнистых попугайчиков и канареек может наблюдать это явление у себя дома. К ужасу хозяев, из птички вдруг начинают сыпаться перья. Но не следует впадать в панику и бежать по ветеринарам и аптекам. Подождите недельку-другую и вы заметите, что на вашем любимце между еще остающимися перьями прорастают какие-то палочки. Это перьевые трубки. Впоследствии из них появятся новенькие перья, яркие и чистые.

Следует помнить, что у домашних птиц линька может случиться в любое время года. Для диких же птиц ежегодная линька обычно приурочена к определенному сезону, лишь у некоторых тропических видов она может проходить постепенно в течение всего года. Особенности протекания линьки различаются в разных группах птиц, эта тема обширна и заслуживает отдельного разговора. Здесь же нам кажется необходимым указать на то, что в процессе линьки происходит возрастная и, для многих видов, сезонная смена перьевых нарядов. Таким образом одна и та же птица в течение жизни может обладать совершенно различным оперением. Соответственно выделяют несколько основных перьевых нарядов птиц.

Эмбриональный наряд – формируется в период эмбриогенеза и по степени развития различается в разных отрядах, обычно лучше развит у птенцов с выводковым типом развития. Он может состоять из эмбрионального пуха и эмбрионального пера (последнее можно обнаружить на птенцах гусеобразных, курообразных, тинаму, а также страусов и им подобных). Полностью отсутствует у стрижей, дятлообразных, ракшеобразных, пеликанообразных.

Гнездовой наряд (юношеский, ювенальный) – сменяет эмбриональный (если тот присутствует), при этом часть его замещает эмбриональные пух и перо, а часть формируется в новых перьевых сосочках. Гнездовой наряд может носиться разными видами различное время – от нескольких недель до года, и обычно отличается от наряда взрослой птицы по окраске и структуре оперения. У ряда видов различия по цвету незначительны, и молодые одеты просто более тускло, без характерного блеска (вороновые, некоторые синицы, зимородки, голуби, многие пастушки и др.).

Для других групп эта разница более заметна. Например, у большинства представителей семейства дроздовых, весьма разнообразных по окраске, молодые довольно схожи – пестренькие благодаря ярким светлым пятнам по стержню и коричневым каемкам перьев. У чаек и светлых крачек птенцы пестрые, коричневато-буроватые. Буровато-серые птенцы у белых лебедей, рыжевато-коричневые – у белого журавля стерха и т.д. – примеров можно привести множество.

Довольно часто ювенальный наряд бывает пестрым из-за светлых охристых пятен на перьях. Такой тип окраски считают эволюционно более древним для птиц. При наличии полового диморфизма он похож на окраску самок (курообразные, утки, турухтаны, многие воробьиные). Он может быть просто более блеклым – при выраженной смене сезонной окраски он напоминает зимний наряд взрослых птиц (гагары, поганки, многие кулики и чистиковые и др.). Но даже у тех птиц, у которых молодые практически одинаковы по окраске со взрослыми (пеночки, некоторые славки и синицы и ряд других видов), перья гнездового наряда всегда несколько отличаются по своей структуре от перьев взрослых птиц: бородки первого и второго порядка на них расположены реже и слабее сцеплены друг с другом, оперение производит впечатление более рыхлого и мягкого.

Интересно, что молодые кайры и гагарки имеют две генерации ювенального оперения. Первая генерация перьев сменяет эмбриональный пух к 20-му дню жизни: эти перья значительно короче перьев взрослой птицы и более рыхлые. В этом наряде молодые кайры и гагарки уходят в море и уже там к 2 месяцам перелинивают в окончательный вариант юношеского оперения, близкий к оперению взрослых. Все остальные представители чистиковых имеют лишь один ювенальный наряд и надевают его в возрасте 1–1,5 месяцев, тогда же они покидают гнезда.

Часто выделяют послегнездовой наряд, который сменяет гнездовой в ходе послегнездовой линьки. Она происходит обычно в первую осень жизни перед сезонными миграциями, реже растягивается и заканчивается уже на зимовках. Обычно эта линька не затрагивает маховые, а иногда и рулевые перья. Зачастую послегнездовой наряд бывает практически неотличим от взрослого по цвету и структуре оперения, однако у некоторых крупных птиц (лебеди, чайки, дневные хищники др.) окончательная окраска приобретается только на 2-м, а то и на 5-м году жизни. В таком случае говорят о первом годовом наряде, втором годовом и т.д.

Годовой наряд (межбрачный) – образуется у взрослых птиц после послебрачной (осенней) линьки. Чаще всего она начинается после завершения гнездования и вылета последних птенцов и заканчивается до начала осенней миграции, но есть и многочисленные отклонения от этой схемы. Так, у некоторых видов, обычно достаточно крупного размера, она начинается одновременно с откладкой яиц (ястребы, вяхирь, белая сова, часть врановых), другие линяют уже на зимовках после осенней миграции, либо часть оперения меняется до миграции, а часть – после и т.д.

Широко известен пример птиц-носорогов, когда самец линяет «как положено», а самка делает это в период насиживания кладки, в то время как супруг замуровывает ее в дупле, оставив только узкое отверстие для кормления.

Годовой наряд носится до следующей осенней линьки (если у вида нет брачной линьки, о которой будет сказано ниже). Осенняя линька почти всегда бывает полная, за исключением некоторых крупных птиц (цапли, аисты, орлы и др.), у которых за время линьки не успевают смениться все маховые и часть их меняется раз в два года. У журавлей линька маховых перьев всегда бывает через год.

В брачный наряд птицы перелинивают обычно перед сезоном размножения в конце зимы–ранней весной, хотя бывают и исключения (утки начинают одеваться в брачное перо еще в августе и заканчивают зимой). Линька может быть полной, но чаще бывает частичной, когда меняется все мелкое контурное перо или только его часть, а маховые и рулевые перья сохраняются. Линька происходит у обоих полов, при этом окраска самцов может меняться, а у самок обычно остается прежней.

У некоторых птиц изменение окраски к брачному сезону связано не с линькой, а с изношенностью оперения. Весной у самца домового воробья бросается в глаза яркий черный подбородок, горло и верхняя часть груди, хотя осенью эти участки были почти такой же серовато-коричневой окраски, как и окружающее оперение. В этом случае перо имеет черную среднюю часть опахала со светлыми в тон остального оперения каемками, а так как перья черепицеобразно налегают друг на друга, то черный цвет незаметен. В течение года слабо пигментированные (а значит и менее прочные) края перьев постепенно вытираются, и к весне (т.е. к началу брачного сезона) самцы домовых воробьев приобретают характерную окраску. Таким же образом обыкновенный скворец, пестрый осенью, весной оказывается однотонного черного цвета с металлическим блеском. «Проявляется» к сезону размножения красный цвет на самцах горихвостки, чечетки, коноплянки и т.д.

Путеводитель по сайту