Органы дыхания и газообмен. Дыхательная система птиц резко отличается от дыхательных систем других наземных позвоночных рядом особенностей, интенсифицирующих дыхание и тем самым обеспечивающих высокий уровень потребления кислорода. Через парные ноздри воздух засасывается в носовую полость и через хоаны переходит в ротовую полость. Сюда узкой щелью открывается гортань, поддерживаемая тремя гортанными хрящами. В отличие от млекопитающих верхняя гортань птиц не имеет голосовых складок и не служит источником звуков. За гортанью идет трахея - гибкая трубка, просвет которой поддерживают расположенные в ее стенках хрящевые трахейные кольца.



1 – трахея, 2 – главный бронх, 3 – вторичные бронхи, 4 – парабронхи, 5 – брюшной мешок, 6 – дорзальный (со стороны спины) грудной мешок, 7 – вентральный (со стороны живота) грудной мешок, 8 – плечевая кость, 9 – шейный мешок, 10 – межключичный мешок с выростами, 11 – к воздушному мешку в грудине, 12 – выросты шейных позвонков.

В полости тела трахея распадается на два бронха, каждый из которых входит в соответствующее легкое и там ветвится. Нижняя часть трахеи и начальные участки бронхов формируют характерную только для птиц нижнюю гортань (syrinx) - голосовой аппарат, детали строения которого сильно варьируют.

Источником звуков служат вибрирующие при прохождении воздуха перепонки, расположенные между последними кольцами трахеи и полукольцами бронхов. Специальная мускулатура меняет натяжение голосовых перепонок, изменяя характер издаваемых звуков. Нередко нижние кольца трахеи разрастаются, образуя тонкостенный костный барабан, усиливающий звуки и меняющий их модуляцию. У других видов резонатором может служить удлиненная трахея, образующая петли, лежащие под кожей в области зоба или даже вдающиеся в киль грудины (журавли и др.).

Схема строения легкого птицы



Парные легкие относительно невелики по размерам, довольно плотны и мало растяжимы; они прирастают к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронх распадается на 15-20 вторичных бронхов, большинство которых кончается слепо, а часть сообщается с воздушными мешками. Вторичные бронхи сообщаются друг с другом многочисленными более мелкими парабронхами, от которых отходит множество бронхиолей - радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных легочными кровеносными капиллярами.

Именно здесь идет насыщение крови кислородом. Общая дыхательная поверхность легких птиц значительно превышает дыхательную поверхность легких пресмыкающихся и вполне сопоставима с дыхательной поверхностью легких млекопитающих. С легкими птиц связаны воздушные мешки - прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превышает объем легких. Один из воздушных мешков - межключичный - непарный, четыре парных - шейные, передне- и заднегрудные, брюшные.

Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их отростки проникают под кожу и в полости крупных костей (плечо, бедро и др.). Акт дыхания осуществляется благодаря расширению и сужению грудной клетки. При вдохе, когда грудина отодвигается от позвоночного столба, увеличивается объем полости тела и эластичные воздушные мешки расширяются, засасывая воздух. При этом воздух из легких насасывается в передние воздушные мешки, а воздух из 5 внешней среды по трахее, бронхам и их разветвлениям идет в легкие и в задние воздушные мешки - заднегрудные и брюшные. При выдохе грудина смещается к позвоночному столбу, объем полости тела уменьшается и под давлением внутренних органов воздух выдавливается из воздушных мешков. Содержащий много кислорода воздух из задних воздушных мешков нагнетается в легкие, а воздух из передних мешков - межключичного, шейных и переднегрудных, содержащий уже мало кислорода, но много углекислого газа, проталкивается в трахею и выводится наружу.



Движение воздуха при вдохе и выдохе по дыхательной системе. Обозначения: 1 – трахея, 2 – правое легкое, 3 –задний воздушный мешок, 4 – дорзальный (со стороны спины) грудной мешок, 5 – вентральный (со стороны живота) грудной мешок, 6 – шейный мешок,7 – левое легкое.

Газообмен. Таким образом, насыщенный кислородом воздух практически непрерывно, и при вдохе и при выдохе, проходит через легкие, обогащая кровь кислородом (так называемое двойное дыхание). Более полному насыщению крови кислородом способствует и движение крови в легких навстречу току воздуха (принцип противотока).



Газообмен в легких птиц. Обозначения: 1 – задние дыхательные мешки, 2 – легкое, 3 – передние дыхательные мешки. В верхнем правом углу «Транспорт кислорода»: Airflow – направление движения воздуха, Bloodflow – направление движения крови. Подписи к картинке на английском (точный перевод). Rear air sacs – задние воздушные мешки Front air sacs – передние воздушные мешки Parts are inside the birds hollow bones – Воздушные мешки частично заполняют внутренние полости костей птиц Lung - лёгкое Mouth – ротовое отверстие Bloodflow - кровоток Airflow – поток воздуха Oxygen transfer – перенос кислорода Inside the bird lung (diagrammatic) – В лёгком птицы (диаграмма) Интенсивности газообмена способствует наличие противоточной системы кровообращения в легких птиц, т.е. кровь и воздух движутся в противоположных направлениях друг другу.

Из-за этого более «свежие» порции воздуха контактируют с более артериальной кровью, что обеспечивает эффективный газообмен. Птицы извлекают из 1 литра воздуха 40 мл кислорода (млекопитающие - 30 мл), при этом напряженность кислорода в артериальной крови больше, а двуокиси углерода меньше, чем в выдыхаемом воздухе!

При интенсивном движении, особенно в полете, частота дыхательных движений возрастает. Так, у утки кряквы в покое совершается 10-16 дыханий в 1 мин, а при взлете 90-120. У мелких птиц дыхание учащено - до 60-100 дыханий в 1 мин в покое. Помимо интенсификации дыхания воздушные мешки предотвращают перегрев организма при интенсивном движении, так как избыток тепла удаляется постоянно сменяющимся воздухом.

Повышение внутрибрюшного давления при выдохе способствует дефекации. Ныряющие птицы, увеличивая давление в воздушных мешках, могут уменьшать объем и тем самым увеличивать плотность, что облегчает погружение в воду.

Особенности дыхания у птиц

Особенности дыхания у птиц связаны с их образом жизни – полетом, и обусловлены своеобразием анатомического строения дыхательных путей. Эти особенности свойственны всему классу птиц – как летающих, так и нелетающих: нет надгортанника, но имеется нижняя гортань у бифуркации трахеи; сильно развита грудная клетка, большая грудная кость; вместо реберных хрящей имеются грудные костные ребра, подвижно соединенные с позвоночными ребрами; диафрагма редуцирована, поэтому не имеет большого значения в дыхании; наружная поверхность легких вдавлена между ребрами и прочно срастается с ними.

Внутренняя поверхность легких гладкая, покрыта плеврой; в бронхиолах происходит обмен газов с притекающей сюда венозной кровью; часть бронхов выходит из легких и заканчивается воздухоносными мешками.

Воздухоносные мешки – это тонкостенные образования, заполненные воздухом, расположены между органами, соединяются с бронхами, а некоторые из них тонкими трубочками соединяются с костями, имеющими воздушные полости (ребра, позвонки, грудная кость и др.).

При переломах таких костей птица может дышать через выступающий обломок кости, если у нее повреждена гортань или трахея. У птиц имеется четыре парных воздухоносных мешка (шейные, грудные передние, грудные задние, брюшные) и один непарный (ключичный).

Снаружи воздухоносные мешки покрыты серозной оболочкой, внутри – слизистой. Газообмен в воздухоносных мешках не происходит, но они содержат объем воздуха, примерно в 10 раз больший, чем емкость легких. Этот объем дважды проходит через легкие (при вдохе и выдохе), что имеет существенное значение во время полета, а также у водоплавающих птиц во время пребывания под водой. Воздухоносные мешки облегчают массу тела птиц, помогают птице сохранять равновесие в воздухе и под водой, способствуют сохранению постоянной температуры тела.

Давление, создаваемое воздухом в воздухоносных мешках, улучшает прохождение кишечного содержимого и выделение помета. Физиологические особенности дыхания у птиц касаются только механизмов внешнего дыхания: во время вдоха сокращаются инспираторы, отчего рёберная стенка смещается назад и вниз и передняя часть грудобрюшной полости расширяется, в ней создается отрицательное, распространяющееся на легкие и воздухоносные мешки.

Вследствие градиента давления атмосферный воздух засасывается через ноздри в носовую полость, гортань, трахею, бронхи, бронхиолы и воздухоносные мешки; при выдохе объем грудобрюшной полости уменьшается. Под воздействием грудных и брюшных мышц сжимаются воздухоносные мешки и воздух из них проходит в бронхиолы, бронхи, трахею, гортань, носовую полость и выходит наружу, при этом ещё раз усваивается О2 и выделяется СО2, что обеспечивает более интенсивный газообмен.

Процессы газообмена между воздухом, содержащимся в бронхиолах, кровью и тканями осуществляются, как и у млекопитающих, исключительно по законам диффузии газов через полупроницаемые мембраны. Не обнаружено существенных отличий у птиц и млекопитающих в нейрогуморальных регуляторных механизмах внешнего дыхания.

В состоянии покоя и при оптимальном газовом режиме в помещении частота дыхания постоянна у каждого вида птиц. Количество дыхательных движений в минуту составляет у кур 25-45, у гусей 15-25, уток 50-75, у индеек 12-14, у голубей 40-60. У крупных птиц дыхание реже (у пеликана – всего 4 дыхательных цикла в минуту), у мелких птиц оно чаще (у канареек 90-120). Частота дыхания зависит от возраста птицы, у молодняка дыхание более частое. Во время сна дыхание замедляется.

При высокой температуре воздуха оно учащается. Так, при температуре воздуха 37ºС у кур частота дыхания доходит до 120-150, при этом птицы начинают дышать не только через ноздри, но и через открытый рот (лабиальное дыхание). Учащенное дыхание также наблюдается при высокой концентрации углекислого газа в воздухе в плохо вентилируемом помещении.

Кислородная ёмкость крови у кур составляет от 12 до 21 об%, у уток 16-17, у гусей 21-22. Эти цифры близки к кислородной ёмкости крови у млекопитающих, так как содержание гемоглобина у птиц и животных хотя и отличается, но несущественно.

У птиц большое значение имеет миоглобин, находящийся в мышцах. В отличие от гемоглобина миоглобин может отдавать до 70% кислорода при таких низких напряжениях кислорода в крови, при которых гемоглобин уже не отщепляет кислород (ниже 10 мм рт. ст.).

Особенно это важно для ныряющих птиц, которые могут оставаться под водой длительное время. Во время полёта грудная кость мало подвижна, так как она является опорой для летательного аппарата. Лёгочная вентиляция резко возрастает.

Так, в покое у птиц массой 400г она составляет 7,2 л в час, а в полёте – 147 л. Частота дыхания в покое 26, в полете 487 дыхательных движений в минуту. Некоторые мешки заполняются воздухом во время вдоха, а другие – во время выдоха.

Птица как бы «врезается» в воздух, и он сильной струей устремляется по воздухоносным путям. Птицы свободно переносят разреженный воздух, но только во время полёта. Некоторые виды птиц совершают длительные перелёты на высоте около 6 км, но для отдыха они спускаются на меньшую высоту.

Список литературы. Печатные издания:
1. Ruben J. et al. (1997). Lung Structure and Ventilation in Theropod Dinosaurs and Early Birds, Science 278 (5341):1267–1270.
2. Зоология позвоночных: учеб. для студ. высш. учеб. заведений/ В.М. Константинов, С.П. Шаталова. - М. : Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2004. - 527 с.: ил.
3. Биология: пособие для подготовительных отделений и поступающих в ВУЗы. ред. Н.П. Соколова. М: Высшая школа, 1994.
4. Биологический энциклопедический словарь/ гл. ред. М.С. Гиляров; Редкол.: А.А. Баев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. – 2-е изд., исправл. – М.: Сов. Энциклопедия, 1989. – 864 с., ил., 30л. ил.

Интернет источники:

Википедия (раздел "Птицы”)

http://www.mybirds.ru/info....ma.php